MADS-Box-Gene beeinflussen die Bildung von Blüten

Veränderungen der Position und Anzahl von MADS-Box-Genen verzögern bei ein- und mehrjährigen Pflanzen die Blütenbildung

Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler des Max-Planck-Instituts für Pflanzenzüchtungsforschung in Köln haben nah verwandte ein- und mehrjähriger Arten der Gattung Arabis miteinander kombiniert und ein Gen identifiziert, das einen MADS-Box-Transkriptionsfaktor kodiert, der die Blütenbildung hinauszögert. Das Gen ist bei den einjährigen Arten vorhanden, nicht aber bei den mehrjährigen. Eine Kombination aus phylogenetischen Vergleichen, Genomsequenzierung und Expressionsanalysen zwischen Arabis-Arten und -Akzessionen sowie anderen Kreuzblütlern ergab, dass das MADS-Box-Gen im Laufe der Evolution durch Duplikation und Verlagerung auf ein anderes Chromosom entstanden ist und in den einjährigen Arten erhalten blieb, wahrscheinlich um die geringere Aktivität anderer verwandter Gene zu kompensieren. Die Studie unterstreicht den Wert genetischer Kreuzungen und genomischer Vergleiche zwischen eng verwandten Pflanzenarten, um die Entwicklung anpassungsfähiger Reproduktionsmerkmale zu verstehen.


 

Die Blüte der mehrjährigen Art Arabis alpina (oben links) wird verzögert, wenn sie das MAR1-Gen aus der einjährigen Arabis montbretiana (oben rechts) exprimiert. Die mikroskopischen Aufnahmen unten zeigen, dass die Sprossspitze der blühenden A. alpina Blüten produziert, während die der transgenen Pflanze Blätter bildet.
 

Pflanzen unterscheiden sich in ihrem Lebenszyklus: Einige sind einjährig und blühen nur einmal, bevor sie absterben. Mehrjährige hingegen blühen in den folgenden Jahreszeiten weiter und leben oft viele Jahre lang. Der Zeitpunkt der Fortpflanzung ist entscheidend dafür, dass die Blüten zu einem geeigneten Zeitpunkt im Jahreszyklus heranreifen, um die größtmögliche Anzahl Samen zu produzieren und die Fitness zu verbessern. Eine Studie von Eva Madrid und einem Team aus dem Labor von George Coupland beschreibt die Verwendung zweier Arten der Gattung Arabis aus der Familie der Brassicaceae, um die unterschiedliche Aktivität und Funktion einer Gruppe von Genen zu identifizieren, die den Blühzeitpunkt bei einjährigen und mehrjährigen Brassica-Arten steuern und zeigt die Mechanismen ihrer evolutionsbedingten Divergenz auf.

Die Forschenden kreuzten die einjährige Art Arabis montbretiana mit einer eng verwandten mehrjährigen Art, Arabis alpina, und erzeugten stabile Introgressionslinien, die genetisches Material von beiden Elternteilen enthielten. Als die Linien auf Pflanzen mit veränderten Fortpflanzungsmerkmalen untersucht wurden, stellte sich heraus, dass mehrere von ihnen viel später blühten als die A. alpina-Eltern und dass sie Abschnitte des Chromosoms 2 von A. montbretiana im A. alpina-Hintergrund enthielten. Diese Region enthielt zwei Kopien eines Gens von A. montbretiana, das einen MADS-Domänen-Transkriptionsfaktor kodiert, der mit dem MADS AFFECTING FLOWERING (MAF)-Cluster der Blütenrepressoren anderer Brassicaceae-Arten verwandt ist. Diese Gene wurden A. montbretiana (Am) MAF-RELATED (MAR) 1 und 2 genannt. Die Forschenden bestätigten, dass die Einführung eines dieser Gene, AmMAR1, in A. alpina die Blüte verzögert, indem die Expression zahlreicher Gene, die an den frühen Stadien des Blütenübergangs an der Triebspitze beteiligt sind, unterdrückt wird.

Um die evolutionäre Divergenz von MAR1 und seine Funktion bei der Regulierung der Blütezeit bei verwandten ein- und mehrjährigen Arten zu verstehen, untersuchten die Forschenden, ob MAR1 in anderen Brassica-Arten vorkommt und führten einen detaillierten Vergleich der Sequenzen von MAR- und MAF-Proteinen bei diesen Arten durch. In den Genomen von Arabidopsis thaliana oder entfernter verwandten Kreuzblütlern wurden keine MAR-Gene gefunden, was darauf hindeutet, dass sie während der evolutionären Diversifizierung der Gattung Arabis entstanden sind.

Bemerkenswerterweise war MAR1 auch in der einjährigen Art Arabis nova subsp. Iberica vorhanden, fehlte jedoch in sechs Akzessionen der mehrjährigen A. alpina, die aus ihrem gesamten geografischen Verbreitungsgebiet gesammelt wurden. Dies deutet darauf hin, dass das Vorkommen von MAR1 in einjährigen Arabis-Arten durch die Evolution begünstigt wurde und dass MAR1 in A. alpina nach der Trennung von der Linie die zu A. montbretiana führte, verloren ging. Arabidopsis besitzt mehrere MAF-Gene, und diese sind bei den untersuchten Arabis-Arten konserviert. Die MAR-Gene von A. montbretiana sind am engsten mit MAF1 in A. thaliana verwandt, aber sie befinden sich an einer anderen Position im Genom. Die AutorInnen kommen daher zu dem Schluss, dass die Transposition eines MAF1-LIKE-Gens an eine andere Position im Genom ein MAR-Gen in A. montbretiana hervorgebracht hat, das sich dann verdoppelt hat, um MAR1 und MAR2 zu bilden und den Blütenübergang stark verzögert.

 Darstellung der spätblühenden Introgressionslinien nach der Hybridisierung zwischen der einjährigen Arabis montbretiana (Am) und der mehrjährigen Arabis alpina. Die dunkelblauen Linien zeigen die transponierten Regionen aus dem Genom der Arabis alpina.

Im Laufe der Evolution kann die Duplizierung von Genen und ihre anschließende Funktionalisierung zum Auftreten neuartiger Merkmale beitragen und den Pflanzen helfen, sich an ihre Umwelt anzupassen. Die Bedeutung der Vervielfältigung der MAF- und MAR-Gene in verschiedenen Brassica-Arten hängt mit ihrem Blühverhalten zusammen, insbesondere als Reaktion auf niedrige Temperaturen, was als Vernalisation bezeichnet wird.

Alle diese Gene, zusätzlich zum verwandten FLOWERING LOCUS C und seinen Orthologen, werden vor der Vernalisation in hohem Maße exprimiert und unterdrücken den Blütenübergang, werden aber während der Vernalisation herunterreguliert und fördern dann den Blütenübergang. Bei einjährigen Arabis-Arten werden die MAF-Gene jedoch auf einem niedrigeren Niveau exprimiert und schneller herunterreguliert als bei mehrjährigen Arabis-Arten. Um diese Unterschiede in der Ausprägung zu kompensieren, hat wahrscheinlich ein stärkerer Selektionsdruck dazu geführt, dass MAR1 in einjährigen Arabis-Arten als Reaktion auf die Umwelttemperatur erhalten bleibt als in mehrjährigen-Arten.

Die Studie unterstreicht den Wert einer detaillierten phylogenetischen Analyse von Genclustern in eng verwandten Pflanzenarten, um funktionelle Unterschiede zu charakterisieren, die adaptive Blühantworten moduliert haben.

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