Forschungsbericht 2018 - Max-Planck-Institut für molekulare Pflanzenphysiologie

Netzwerke der pflanzlichen Stresskontrolle

Autoren
Balazadeh, Salma
Abteilungen
Abteilung Molekulare Physiologie höherer Pflanzen, Arbeitsgruppe Stress Control Networks
Zusammenfassung
Die Aufklärung der zellulären Mechanismen, die die Stresstoleranz von Pflanzen kontrollieren, ist von erheblichem Interesse für die Züchtung neuer Kulturpflanzen, gerade unter den Bedingungen des Klimawandels. Mittels moderner Methoden der Genomforschung haben wir mehrere regulatorische Netzwerke identifiziert, die die pflanzliche Stresstoleranz sowohl in Modellpflanzen als auch ausgewählten Kulturpflanzen kontrollieren. In den kommenden Jahren wollen wir unsere Forschung verstärkt auf bisher wenig untersuchte Kulturpflanzen, beispielsweise Quinoa, ausweiten.

Einleitung

In den vergangenen Jahren haben moderne Techniken der Genomforschung detaillierte Einblicke darüber erlaubt, wie Pflanzen auf ihre Umwelt reagieren. Bei diesen Arbeiten ging es insbesondere auch darum, zu verstehen, wie Pflanzen mit abiotischen Stressfaktoren wie beispielsweise Wassermangel oder hohen Temperaturen umgehen können. Dabei gibt es große Unterschiede zwischen den einzelnen Pflanzenarten. Ein besseres Verständnis darüber, was diese Unterschiede ausmacht, kann helfen, Kulturpflanzen zu entwickeln, die den sich ändernden Klimabedingungen standhalten können.

Im Mittelpunkt unserer Forschung stehen zwei Fragen: Welche molekularen Mechanismen nutzen Pflanzen, um die schwierige, aber überlebensnotwendige Balance zwischen Wachstum und Stresstoleranz zu regulieren? Und: Wie schaffen es die Pflanzen, optimal auf rasch wechselnde Umweltbedingungen zu reagieren? Beide Aspekte sind - gerade in Zeiten des Klimawandels und dessen meteorologischen, standortabhängigen Folgen für die Landwirtschaft und Ökosysteme - von großer Relevanz.

Ein Transkriptionsfaktor als molekularer Jungbrunnen

Abb. 1: Reaktion von Pflanzen auf abiotischen Stress. (A) Der Transkriptionsfaktor JUB1 kontrolliert zelluläre Prozesse, die sowohl das pflanzliche Wachstum als auch die Toleranz gegenüber abiotischen Stressfaktoren beeinflussen. Daran sind mehrere zelluläre Prozesse beteiligt. (B) Ein zunächst von der Pflanze erfahrener moderater Stress kann sie in die Lage versetzen, einen nachfolgenden, stärkeren Stress zu überleben. Das molekulare Gedächtnis der Pflanze spielt dabei eine zentrale Rolle. Welche regulatorischen Komponenten daran beteiligt sind, ist bisher nur ansatzweise erforscht. (C) Die Einbeziehung von Kulturpflanzen, zum Beispiel Tomate und Quinoa, in unsere Untersuchungen ist ein wichtiger Aspekt unserer Forschung. Abkürzungen: GA, Gibberellinsäure; BR, Brassinosteroide; ROS, reaktive Sauerstoffspezies; JUB1-ox, transgene Pflanzen, die den JUB1-Transkriptionsfaktor überexprimieren; WT, Wildtyp; DREB2A und HSFA2, Transkriptionsfaktoren, die von JUB1 kontrolliert werden; TF, Transkriptionsfaktor; GRN, genregulatorisches Netzwerk.

Anhand der Modellpflanze Arabidopsis thaliana, zu Deutsch Ackerschmalwand, konnten wir vor einigen Jahren einen Regulator identifizieren, der zum einen Toleranz gegenüber verschiedenen Stressfaktoren vermittelt, zum anderen aber auch das Wachstum der Pflanzen kontrolliert. Wegen seiner Eigenschaft, stressbedingte Alterungsprozesse zu hemmen, nennen wir diesen Regulator JUNGBRUNNEN 1 (abgekürzt: JUB1; Abb. 1). In der Zwischenzeit gelang es uns, die Gennetzwerke, die von JUB1 kontrolliert werden, in Teilen zu entschlüsseln. Dabei zeigte sich, dass JUB1 einen wichtigen Einfluss auf die Homöostase wichtiger, das Wachstum beeinflussender Hormone wie Gibberellinsäure und Brassinosteroide ausübt [1].

Homologe Gene des JUB1-Regulators existieren auch in anderen Pflanzen. Kürzlich konnten wir zeigen, dass JUB1 auch in der Tomate, einer der wichtigsten Gemüsepflanzen überhaupt, eine zentrale Rolle für die Toleranz gegenüber Umweltstress spielt. Eine leichte Steigerung der Aktivität des JUB1-Regulators führt zu einer Verbesserung der Trockenstresstoleranz, ohne dabei das Wachstum der Pflanzen selbst maßgeblich zu beeinflussen [2]. Aktuell versuchen wir, die dafür zugrundeliegenden Prozesse genauer zu analysieren.

Das molekulare Gedächtnis der Pflanzen

Im Unterschied zu Tieren sind Pflanzen ortsgebunden und an ihrem jeweiligen Standort, im wahrsten Sinne des Wortes, fest verwurzelt. Sie müssen deshalb mit den wechselnden Umwelteinflüssen an Ort und Stelle umgehen können, um zu überleben und den Nachwuchs durch Blüten- und Samenbildung zu sichern. Mehrjährige Pflanzen, wie Büsche oder Bäume, müssen sich über Jahrzehnte oder gar Jahrhunderte den an ihrem Standort immer wieder ändernden Umweltbedingungen stellen. Ein besonderes und bisher wenig verstandenes Phänomen ist, dass Pflanzen dazu in der Lage sind, einen einmal erfahrenen moderaten Stress so zu verarbeiten, dass sie einem späteren und womöglich dann stärkeren Stress besser widerstehen können als wenn sie diesem Stress ohne die frühere Erfahrung ausgesetzt wären (Abb. 1B). In gewisser Weise verfügen Pflanzen demnach über eine Art „zelluläres Gedächtnis“, das sie auf den späteren Umweltstress vorbereitet. Bisher sind die molekularen Grundlagen dieses pflanzlichen Gedächtnisses aber nur ansatzweise bekannt.

Kürzlich entdeckten wir einen Mechanismus, der Pflanzen in die Lage versetzt, einen eigentlich letalen Hitzestress zu überleben, wenn sie zuvor einem leichten Hitzestress ausgesetzt waren. Eine zentrale Rolle bei diesem molekularen Gedächtnis spielt dabei das in den Chloroplasten lokalisierte Hitzestress-Protein HSP21; es hat eine wichtige Funktion bei der Strukturerhaltung anderer Proteine. Das HSP21-Protein wird nach einem moderaten Hitzeanstieg zunächst gebildet, dann aber wieder abgebaut, wenn der Stress verschwindet. Die Rate, mit der HSP21 aus der Zelle verschwindet, ist ein Maß dafür, wie lange nach dem ersten Hitzestress - im Fachjargon auch Priming genannt - die Pflanze einen zweiten, stärkeren Hitzestress (Triggering) überlebt. Mithilfe biochemischer, molekularbiologischer und genetischer Ansätze konnten wir zeigen, dass eine ebenfalls in den Chloroplasten lokalisierte Protease, das FtsH6-Protein, maßgeblich am Abbau des HSP21Proteins beteiligt ist [3]. Somit sind wir einem regulatorischen Konzept auf der Spur, das außerordentlich wichtig für das molekulare Hitzestress-Gedächtnis der Pflanzen ist.

Die Rolle der Autophagie für das zelluläre Gedächtnis

Weiterhin konnten wir kürzlich zeigen, dass auch die Autophagie, ein biologischer Recycling-Prozess, durch den fehlerhafte Proteine oder Organellen abgebaut und der Wiederverwendung zugeführt werden [4], eine wichtige Rolle für das zelluläre Gedächtnis spielt. Mutanten mit defekter Autophagie besitzen ein besseres Thermogedächtnis als Pflanzen, bei denen dieser Mechanismus aktiv ist. Wir fanden heraus, dass Autophagie am Abbau bestimmter Hitzeschockproteine beteiligt ist; diese bleiben somit in den Mutanten länger erhalten, was dem Thermogedächtnis förderlich ist [5]. In den kommenden Jahren wollen wir die Netzwerke der pflanzlichen Reaktion auf Hitze- und Trockenstress weiter untersuchen und dabei verstärkt weitere Kulturpflanzen, unter anderem Quinoa, einbeziehen.

Literaturhinweise

1.
Shahnejat-Bushehri, S.; Tarkowska, D.; Sakuraba, S.; Balazadeh, S.
Arabidopsis NAC transcription factor JUB1 regulates GA/BR metabolism and signalling
Nature Plants 2: 16013 (2016)
2.
Thirumalaikumar, V.P.; Devkar, V.; Mehterov, N.; Ali, S.; Ozgur, R.; Turkan, I.; Mueller-Roeber, B.; Balazadeh, S.
NAC transcription factor JUNGBRUNNEN1 enhances drought tolerance in tomato
Plant Biotechnology Journal 16, 354-366 (2018)
3.
Sedaghatmehr, M.; Mueller-Roeber, B.; Balazadeh, S.
The plastid metalloprotease FtsH6 and small heat shock protein HSP21 jointly regulate thermomemory in Arabidopsis
Nature Communications 7: 12439 (2016)
4.
Ding, X.; Zhang, X.; Otegui, M.S.
Plant autophagy: new flavors on the menu
Current Opinion in Plant Biology 46, 113-121 (2018)
5.
Sedaghatmehr, M.; Thirumalaikumar, V.P.; Marmagne, A.; Masclaux-Daubresse, C.; Balazadeh, S.
A regulatory role of autophagy for resetting the memory of heat stress in plants
Plant Cell and Environment 42, 1054-1064 (2019)  
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