Forschungsbericht 2013 - Assoziierte Einrichtung - Ernst Strüngmann Institute (ESI) for Neuroscience

Die Nadel im Heuhaufen finden: Wie unser Gehirn Information auswählt

Autoren
Wunderle, Thomas
Abteilungen
Ernst Strüngmann Institute (ESI) for Neuroscience
Zusammenfassung
Zu jedem Zeitpunkt erreicht eine Vielzahl sensorischer Informationen unser Gehirn. Bewusst wahrgenommen wird davon jedoch nur kleiner, für den Organismus gerade verhaltensrelevanter Teil. Wie solche Selektionsprozesse im Gehirn ablaufen ist Gegenstand aktueller Forschung. Man nimmt an, dass selektive, rhythmische Synchronisation zwischen Populationen von Nervenzellen eine dynamische Weiterleitung visueller Information erlaubt. Experimentelle Befunde bekräftigen diese Hypothese und erweitern unser Wissen über die Verarbeitung sensorischer Informationen im Gehirn.

Selektion verhaltensrelevanter und -irrelevanter Information

Unser Gehirn ist einer konstanten Flut sensorischer Reize ausgesetzt, und doch gelingt es uns meistens, aus dieser Masse an Informationen die für uns gerade relevanten herauszufiltern. Ihr visuelles System, liebe Leserin und Leser, ist gerade damit befasst, die im Zentrum Ihrer Aufmerksamkeit liegenden schwarz-weiß Kontraste zu sinnvollen Buchstaben und Wörtern zusammenzusetzen, aus dem sich dieser Text aufbaut. Unsere Augen sammeln dabei weitaus mehr Informationen als nur das gerade gelesene Wort, sei es der Stift neben Ihnen, der Tisch, auf dem Ihr Laptop steht, oder gar die Zimmerpflanze auf der Fensterbank hinter dem Tisch. Diese Information nehmen wir normalerweise nicht bewusst wahr, obwohl sie im Gehirn vorhanden ist, da sie in diesem Moment nicht verhaltensrelevant ist. Wie das Gehirn dynamisch die gerade verhaltensrelevante Information herausfiltert und weiterverarbeitet, ist eine zentrale Frage unserer Forschung.

Visuelle Information wird im Gehirn, zumindest teilweise, seriell verarbeitet. Das heißt, ein bestimmter Aspekt der visuellen Information, wie zum Beispiel die Orientierung eines Objektes, wird von einem primären Areal (V1) verarbeitet und an ein höheres Areal (V4) weitergegeben. Nervenzellen in primären Arealen haben kleine rezeptive Felder, das heißt, sie nehmen nur einen sehr kleinen Teil der visuellen Umgebung wahr. So aktivieren zwei räumlich getrennte Stimuli auch unterschiedliche Populationen von Nervenzellen in V1. Diese separaten Gruppen senden jedoch konvergierende Projektionen zu höheren Arealen wie V4 [1]. Eine Folge dieser Konvergenz ist eine Vergrößerung der rezeptiven Felder in den höheren Arealen. Aus dieser anatomischen Konvergenz ergibt sich jedoch ein Problem für die Nervenzellen in den höheren Arealen: Wenn in V1 zwei unterschiedliche Populationen unterschiedliche Stimuli repräsentieren und beide auf eine V4 Population konvergieren, welcher der beiden Stimuli wird dann von der V4 Population abgebildet? Die Antwort auf diese Frage ist recht einfach: Ist nur einer der Stimuli verhaltensrelevant, antworten die Nervenzellen der Zielregion so, als ob nur der relevante Stimulus vorhanden wäre [2].

Wie eine solche Stimulus-Selektion im Gehirn abläuft, ist jedoch noch nicht bekannt. Es kann aber davon ausgegangen werden, dass der relevante Informationspfad durch eine spezifische Verstärkung der synaptischen Übertragung ausgewählt wird. Die Synapse ist derjenige Ort, an dem Information von einer Nervenzelle auf eine andere übertragen wird. Da sich die grundlegende Verschaltung der einzelnen Nervenzellen im ausgewachsenen Individuum nicht mehr ändert, ist die Effektivität der synaptischen Übertragung der vielleicht wichtigste Prozess, der es dem Gehirn ermöglicht, Information dynamisch zu verarbeiten.

Modell der Effektivität synaptischer Reizübertragung: Rhythmische Synchronisation

In den letzten Jahren wurde ein Modell vorgeschlagen, das beschreibt, wie im Gehirn die Effektivität der synaptischen Übertragung dynamisch reguliert werden kann [3]. In diesem Modell wird eine effektive Kommunikation zwischen zwei Populationen von Nervenzellen durch deren rhythmische Synchronisation etabliert. Auf das oben genannte Beispiel angewandt, stellt man sich zunächst zwei Populationen von Nervenzellen in V1 (V1a und V1b) vor, die durch unterschiedliche Stimuli aktiviert werden. Weiterhin stellt man sich eine Population von Neuronen in V4 vor, die das Ziel der beiden Populationen in V1 ist. Durch geeignete Ableitmethoden kann man bei diesen Populationen oft eine rhythmische Änderung ihrer Aktivität feststellen. Durch die rhythmische Aktivität der Nervenzellen ergeben sich zeitliche Fenster, in denen eintreffende Information effektiver aufgenommen werden kann als außerhalb dieser Fenster. Die Frequenz der rhythmischen Aktivität liegt im sogenannten Gamma-Band, also im Bereich zwischen 30 – 70 Hertz. Somit ergibt sich ein zeitliches Fenster effektiver Kommunikation etwa alle 15 – 30 Millisekunden.

Eine effektive Kommunikation zwischen beispielsweise V1a und V4 kann nun dadurch erreicht werden, indem sich die Aktivitäten der beiden Populationen synchronisieren, das heißt, sie in einer festen Phasenbeziehung zueinander stehen. Dies kann experimentell gemessen und durch das Maß der Kohärenz ausgedrückt werden. Soll hingegen die Verbindung V1b – V4 ausgewählt werden, synchronisieren diese Populationen ihre Aktivität. Die Hypothese, die diesem Modell zugrunde liegt, wird communication through coherence (kurz CTC) genannt [3].

Um die oben genannte CTC Hypothese experimentell zu überprüfen, wurde ein Projekt durchgeführt, bei dem die Hirnaktivität gleichzeitig in mehreren visuellen Arealen mit hoher zeitlicher und räumlicher Auflösung abgeleitet wurde [4]. Nicht-invasive Methoden wie die Elektroenzephalographie oder Magnetenzephalographie bieten zwar eine hohe zeitliche, aber nur eine begrenzte räumliche Auflösung. Daher wurden spezielle Gitterelektroden mit mehreren Ableitpunkten entwickelt, die direkt auf die Hirnoberfläche von Rhesusaffen gelegt werden können (Abb. 1 A). Diese Tiere besitzen eine dem Menschen hinreichend ähnliche Anatomie und Physiologie und können auf bestimmte Aufgaben trainiert werden. So wurden die Affen für dieses Projekt darauf trainiert, einen kleinen Punkt auf einem Bildschirm zu fixieren. Zusätzlich wurden auf dem Bildschirm zwei Stimuli präsentiert, die getrennte Populationen, V1a und V1b, aktivieren. Die Farbe des Fixationspunktes gab den Affen die Anweisung, ihre Aufmerksamkeit auf den Stimulus mit der entsprechenden Farbe zu lenken. Änderte der relevante Stimulus seine Form, mussten die Affen dies durch Betätigen eines Hebels signalisieren, woraufhin sie eine Belohnung bekamen (Abb. 1 B).

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Abb. 1: Gehirn eines Makaken und den entsprechenden Ableitpunkten (A) sowie das Stimulus-Paradigma (B).

Die Ergebnisse dieser Studie sprechen für die CTC Hypothese: Die Stärke der Aktivität beider Populationen in V1 blieb gleich, unabhängig davon, auf welchen Stimulus der Affe seine Aufmerksamkeit lenkte (Abb. 2 C, D). Interessanterweise galt das Gleiche auch für die Population in V4 (Abb. 2 B). Dies bedeutet, dass beide Populationen in V1 die Zielpopulation in V4 in gleicher Weise aktivieren. Erstaunlicherweise ergab sich aber ein Unterschied in der Synchronisierung beider Areale. Richtete der Affe seine Aufmerksamkeit auf den Stimulus, der von der Population V1a repräsentiert wurde, synchronisierte diese mit der V4 Population, während zwischen V1b und V4 keine Kohärenz bestand (Abb. 2 E). Genau das umgekehrte Bild zeigte sich, wenn der Affe seine Aufmerksamkeit auf den Stimulus richtete, der von der Population V1b repräsentiert wurde (Abb. 2 F). Durch Vergleiche der Kohärenz vor und nach Stimulus-Präsentation konnte gezeigt werden, dass für die relevante Verbindung die Synchronisation tatsächlich erhöht wurde und nicht nur die nicht-relevante erniedrigt. Somit wurde experimentell bestätigt, dass die selektive Aufmerksamkeit des Affen bestimmt, welche Populationen von Nervenzellen zwischen zwei visuellen Arealen miteinander synchronisieren.

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Abb. 2: Schematische Darstellung der abgeleiteten Nervenzell-Populationen und deren Frequenz- und Kohärenz-Spektren. Nähere Erläuterungen siehe Text.

Weitere Prüfungen der communication through coherence (CTC) Hypothese

Die Messung der Kohärenz gibt jedoch nur die Stärke der Synchronisation zwischen den beiden Arealen wieder. Sie sagt dagegen nichts über die Richtung des Informationsflusses aus. In jüngster Zeit wurden daher Methoden zur Kausalitätsmessung in die Hirnforschung eingeführt, die es erlauben, eine Aussage über die Richtung des Informationsflusses zu treffen. Eine dieser Methoden ist die Bestimmung der Granger-Kausalität [5]. Es stellte sich heraus, dass der bottom-up Granger Einfluss von V1 nach V4 im Gamma-Band stärker war als der umgekehrte top-down von V4 nach V1. Dies legt den Schluss nahe, dass die Populationen in V1 die treibende Kraft in der Synchronisierung mit V4 sind.

Die oben vorgestellte Studie [4] ist ein wichtiger Schritt zur experimentellen Überprüfung der CTC Hypothese. Es sei darauf hingewiesen, dass die hier vorgestellten Ergebnisse mittlerweile unabhängig von einer anderen Forschergruppe bestätigt wurden [6]. Dennoch gibt es noch viele offene Fragen, die gegenwertig am Ernst Strüngmann Institut bearbeitet werden. So zum Beispiel die Frage, ob selektive Synchronisierungsprozesse auf die Areale V1 und V4 beschränkt sind oder ob es sich um ein generelles Phänomen handelt. Auch bietet die Methode der Granger-Kausalität neue Möglichkeiten, funktionelle Hierarchien von Gehirnarealen zu erstellen und mit den bekannten anatomischen zu vergleichen. Ebenso gilt es, die Feinstruktur der Synchronisierungsprozesse zu untersuchen. Dafür werden neue Ableittechniken entwickelt, die durch eine höhere räumliche Auflösung ein noch genaueres Abbild der Nervenzell-Aktivität bieten. Dadurch hoffen die Wissenschaftler, ein besseres Verständnis der Aufmerksamkeits- und Selektionsprozesse im Gehirn zu bekommen. Vielleicht sind wir dann eines Tages in der Lage zu verstehen, wie das Gehirn die Nadel im Heuhaufen findet.

Literaturhinweise

1.
Fries, P.
Neuronal gamma-band synchronization as a fundamental process in cortical computation
Annual Review of Neuroscience 32, 209-224 (2009)
2.
Reynolds, J. H.; Chelazzi, L.; Desimone, R.
Competitive mechanisms subserve attention in macaque areas V2 and V4
The Journal of Neuroscience 19, 1736-1753 (1999)
3.
Fries, P.
A mechanism for cognitive dynamics: neuronal communication through neuronal coherence
Trends in Cognitive Sciences 9, 474-480 (2005)
4.
Bosman, C. A.; Schoffelen, J. M.; Brunet, N.; Oostenveld, R.; Bastos, A. M.; Womelsdorf, T.; Rubehn, B.; Stieglitz, T.; De Weerd, P.; Fries, P.
Attentional stimulus selection through selective synchronization between monkey visual areas
Neuron 75, 875-888 (2012)
5.
Dhamala, M.; Rangarajan, G.; Ding, M.
Analyzing information flow in brain networks with nonparametric Granger causality
Neuroimage 41, 354-362 (2008)
6.
Grothe, I.; Neitzel, S. D.; Mandon, S.; Kreiter, A. K
Switching neuronal inputs by differential modulations of gamma-band phase-coherence
The Journal of Neuroscience 32, 16172-16180 (2012)
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