Einleitung

Der gemeinsame Ausgangspunkt des Evolutionsgedankens ist die Beobachtung, dass die biologische Welt nicht konstant ist. Biologische Systeme und alle darin lebenden Organismen unterliegen einer stetigen Veränderung. Die Akzeptanz des Evolutionsgedankens begründet sich im vorgeschlagenen Mechanismus, der natürlichen Selektion. Darwin und Wallace haben die natürliche Selektion aus Naturbeobachtungen abgeleitet, der vererbbaren individuellen Variabilität und der Überproduktion von Nachkommen unter gleichzeitiger Konstanz der Populationsdichte. Aus heutiger Sicht ist die Rezeption von Darwin dahingehend unglücklich, dass seine Argumentationskette häufig auf die natürliche Selektion reduziert wird. Dabei wird man seinem vielschichtigen Gedankengebäude nicht im Geringsten gerecht. Darwin hat vier Haupttheorien der Evolution aufgestellt, i.) die Selektionstheorie, ii.) gemeinsame Abstammung aller Organismen von einer Urform des Lebens, iii.) Gradualismus, die Entstehung neuer Strukturen über längere evolutionäre Zeiträume und iv.) die Theorie der Speziation. Letztere prognostiziert, dass durch Isolation Populationen einer Art dauerhaft so getrennt werden, dass es zur Aufspaltung der Arten kommt.

Die Unterscheidung dieser vier Evolutionstheorien im Werk Darwins ist auch für die moderne Evolutionsbiologie von entscheidender Bedeutung. So werden diese vier Theorien in der aktuellen Evolutionsforschung von verschiedenen Disziplinen mit jeweils unterschiedlichen Forschungsansätzen untersucht, die jeweils in einem eng begrenzten Gedankengebäude agieren und dabei zum Teil unabhängig von den Erkenntnissen in anderen Disziplinen arbeiten. Im Folgenden soll die Notwendigkeit interdisziplinärer Forschungsansätze in der modernen Evolutionsbiologie deutlich gemacht werden.

Evolutionäre Entwicklungsbiologie

Die Theorie der gemeinsamen Abstammung wirft die Frage auf, wie über evolutionäre Zeiträume hinweg Unterschiede in morphologischen Strukturen entstehen. Diese Frage kann nur durch einen vergleichenden (evolutionären) Ansatz der Entwicklungsbiologie analysiert werden da alle morphologischen Strukturen das Endprodukt entwicklungsbiologischer Prozesse sind. Zahlreiche Entwicklungsprozesse sind bei ausgesuchten Modellorganismen genetisch und molekularbiologisch intensiv untersucht worden. Ohne hier auf Detailergebnisse moderner entwicklungsbiologischer Forschungen einzugehen, besteht die überraschendste Erkenntnis der Entwicklungsbiologie darin, dass Entwicklungskontrollgene im Tierreich hoch konserviert sind. Diejenigen Gene, die die Frühentwicklung von Drosophila steuern, sind bei Fadenwürmern, Seeigeln, Wirbeltieren und allen anderen bisher untersuchten Tiergruppen ebenfalls vorhanden. Aus evolutionsbiologischer Sicht ist die Konservierung der Entwicklungskontrollgene ein weiterer wichtiger Beweis für die Evolution und die gemeinsame Abstammung der Organismen.

Populationsgenetik

Ohne Zweifel stellt der Nachweis der Konservierung von Entwicklungskontrollgenen eine der wichtigsten Erkenntnisse der biologischen Grundlagenforschung der letzten Jahrzehnte dar. Gleichzeitig zieht diese Beobachtung aber zahlreiche neue Fragen aus evolutionsbiologischer Sicht nach sich. Warum sind Organismen morphologisch so unterschiedlich, wenn die Gene, die ihre Entwicklung steuern, hoch konserviert sind? Unterliegen Entwicklungskontrollgene der natürlichen Variation, so wie dies populationsgenetische Studien für andere Klassen von Genen belegt haben? Um derartigen Fragen nachgehen zu können, müssen die Forschungsansätze der Entwicklungsbiologie und der Populationsgenetik kombiniert werden. Bislang ist dies nur in geringem Umfang geschehen, sodass es zwischen beiden Forschungsrichtungen nur wenig interdisziplinäre Ansätze gibt.

Die Populationsgenetik selbst hat in den vergangenen Jahrezehnten bedeutende Veränderungen durchlaufen. Vor allem in den letzten 10 Jahren haben große technische Fortschritte zur Sequenzierung der Erbsubstanz zahlreicher Tier– und Pflanzenarten geführt. Die genomischen Sequenzierungsprojekte des Fadenwurms Caenorhabditis elegans, der Fruchtfliege und zahlreicher Wirbeltiere bis hin zum Menschen haben dabei einen enormen Datensatz generiert. Ein Blick auf die genomischen Kennziffern macht dies deutlich (Tab. 1). So hat zum Beispiel das Genom des Menschen etwa 3 000 000 000 Positionen und kodiert rund 25.000 Gene. Diese Zahlen sind für den Schimpansen und die Maus sehr ähnlich. Über das Genom unterscheiden sich Mensch und Schimpanse nur in etwa 1% der Sequenz. Neuere Studien zeigen, dass einzelne menschliche Individuen sich bis zu 0.1% voneinander unterscheiden können. Die meisten dieser Unterschiede liegen in nicht-kodierenden Regionen und viele von ihnen sind wohl selektiv neutral.

Derartige innerartliche Variabilität ist von großer Bedeutung, da sie das Rohmaterial für morphologische Veränderungen in der Evolution darstellt. Die Populationsgenetik beschäftigt sich mit der innerartlichen natürlichen Variabilität. Dem weiter oben beschriebenen entwicklungsbiologischen Ansatz ist eine solche Arbeits- und Denkweise allerdings größtenteils fremd, sodass es bisher nur wenige Arbeiten zur populationsgenetischen Analyse von Entwicklungsprozessen und deren Bedeutung für die Ausbildung neuartiger Strukturen gibt. Dennoch ist eine Synthese zwischen diesen Forschungsrichtungen sinnvoll und könnte neue wichtige Einblicke zur Evolution liefern [1].

Evolutionäre Ökologie

Ein weiterer wichtiger Aspekt biologischer Systeme und ihrer Veränderungen über historische Zeiträume ist der Einfluss der Umwelt. Die evolutionäre Ökologie untersucht die verschiedenen Facetten dieser Prozesse. Dabei ergeben sich auch zahlreiche Überlappungen mit anderen Teildisziplinen der Evolutionsbiologie, insbesondere der evolutionären Entwicklungsbiologie. Es ist seit langem bekannt, dass die Ausbildung bestimmter Strukturen von Organismen von Umweltbedingungen abhängig ist. In Abhängigkeit von Temperatur oder Nahrungsbedingungen können manche Organismen dabei unterschiedliche Formen (Morphe) ausbilden. Ein Beispiel dafür ist der Lebenszyklus freilebender Fadenwürmer (Abb. 1). Pristionchus pacificus kann im Labor unter optimalen Futterbedingungen in einem direkten Zyklus gehalten werden mit einer Generationsdauer von drei bis vier Tagen. Unter widrigen Umweltbedingungen, wie zum Beispiel bei hoher Temperatur, Futtermangel oder hoher Individuendichte, treten die Tiere in einen alternativen Lebenszyklus ein und bilden eine so genannte Dauerlarve [2]. Diese Dauerlarven sind sehr langlebig und können unter schwierigen Bedingungen lange überleben. Interessanterweise findet man in der Natur bevorzugt diese Dauerstadien, bei P. pacificus meist assoziiert mit Blatthornkäfern [3].

Dieses Phänomen, die umweltabhängige Ausbildung unterschiedlicher Morphotypen, ist seit langem als phänotypische Plastizität bekannt. In den letzten Jahren wurde phänotypische Plastizität als wichtiger Prozess für die Herausbildung neuer Strukturen während der Evolution diskutiert [4]. Mittlerweile untersuchen Wissenschaftler intensiv, wie wechselnde Umweltbedingungen auf die Kontrolle von Entwicklungsprozessen wirken und dabei zur Bildung von unterschiedlichen Morphen führen [5]. Im Sinne einer interdisziplinären Erforschung evolutionsbiologischer Phänomene muss also eine ökologische Betrachtungsweise angestrebt werden, die auf die potenzielle Bedeutung der Umwelt ausgerichtet ist [1].

Integration von Forschungsfeldern

Die Integration der Evolutionsökologie, Populationsgenetik und der evolutionären Entwicklungsbiologie und dabei dieselben Prozesse aus jeweils anderen Blickwinkeln zu analysieren, kann helfen, einer ganzheitlichen Beschreibung evolutionärer Phänomene näher zu kommen [1]. Die Arbeiten am Fadenwurm P. pacificus in der Abteilung Evolutionsbiologie am Max-Planck Institut für Entwicklungsbiologie sind im Begriff, mechanistische Ansätze der molekularen Entwicklungsbiologie mit Feldstudien zu verknüpfen.