Forschungsbericht 2018 - Max-Planck-Institut für Pflanzenzüchtungsforschung

Ein Beitrag zur fortschrittlichen Landwirtschaft: Die Erforschung der Freisetzung von Pollen durch Staubblätter am Beispiel Gerste

Autoren
Acosta, Ivan F.; Przybyl, Marine
Abteilungen
Nachwuchsgruppe Regulation of stamen maturation in barley and Arabidopsis
Zusammenfassung
Für die Erzeugung besserer Nutzpflanzen müssen Züchter die Fruchtbarkeit der Staubblätter, dem männlichen Blütenorgan, in dem der Pollen in den Staubbeuteln (Antheren) heranreift, kontrollieren können. Ideal wäre hierbei eine Handhabung über die Freisetzung des Pollens aus den Staubbeuteln. Dazu ist jedoch ein detailliertes Verständnis erforderlich, wie die Zellen der Antheren diese Freisetzung steuern. Bei Gerste wird das Öffnen der Antheren vermutlich durch das Phytohormon Auxin reguliert. Dazu erfordert dieser Prozess Enzyme, die spezielle Zellen voneinander trennen können.

Warum es notwendig ist, die Bestäubung von Nutzpflanzen zu kontrollieren

Die nachhaltige Produktion von genügend Nahrungsmitteln für eine stetig wachsende Weltbevölkerung ist eine große Herausforderung. Ein möglicher Lösungsansatz ist der Anbau von Nutzpflanzen, die höhere Erträge liefern und somit die Landnutzung und damit zusammenhängend die Zerstörung von natürlichen Habitaten reduzieren. Derzeit erzeugen Züchter bessere Nutzpflanzen, indem sie zwei „gute“ Sorten miteinander kreuzen und daraus sogenannte Hybrid Nachkommen entstehen. Hybriden weisen ein verstärktes Wachstum auf und erzielen höhere Erträge als die Elternpflanzen. Dieser Effekt zeigt sich jedoch nur bei denjenigen Hybriden, die aus der Kreuzung der zwei Sorten hervorgegangen sind. Deshalb müssen zur Produktion von Hybrid-Saatgut diese Kreuzungen immer wiederholt werden.

Abb. 1: Blüten der Gerste zum Zeitpunkt der Pollen-Freisetzung. A: Anthere (Staubbeutel); F: Fruchtknoten. (A) Wildtyp mit geöffneten Antheren (Mitte, gelbe Pfeilspitze). Im gleichen Entwicklungsstadium ist das Öffnen der Antheren von msX und msZ Mutanten defekt (Links, rechts, rote Pfeilspitzen). (B) Die msX Antheren öffnen sich zu spät, wenn deren Fruchtknoten nicht länger fruchtbar ist (Links, gelbe Pfeilspitze). Im Wildtyp hingegen ist ein Samenansatz zu erkennen (Mitte). Die msZ Antheren öffnen sich selten und nur eingeschränkt (Rechts, gelbe Pfeilspitze).

Weizen, Gerste, Reis und viele andere Nutzpflanzen besitzen Blüten mit beiden Reproduktionsorganen: den Staubblättern, das männliche Blütenorgan, bei dem der Pollen in Staubbeuteln heranreift, und dem Fruchtknoten, das weibliche Blütenorgan, das nach der Bestäubung Samen entwickelt. Wenn Staubblätter und Fruchtknoten synchron heranreifen, wird dadurch zwar die Selbstbefruchtung gefördert, aber die Produktion von Hybrid-Saatgut kostspielig und aufwendig, weil die Pflanzen, die als weiblicher Elternteil dienen sollen, manipulativ entmannt werden müssen, um eine Selbstbefruchtung zu verhindern. Anschließend werden sie von Hand mit dem Pollen eines ausgewählten männlichen Elternteils bestäubt.

Eine Vereinfachung dieses Verfahrens wäre es, Züchtern neue Methoden zur Kontrolle der männlichen Fertilität bereitzustellen, zum Beispiel, mit denen das Öffnen der Antheren kontrolliert verhindert wird. Dazu muss man aber zuerst verstehen, wie Antheren den Zeitpunkt der Pollen-Freisetzung bestimmen.

Das Öffnen der Antheren verhindern – am Beispiel Gerste

Über 60 Jahre hinweg haben Züchter und Genetiker eine Sammlung von rund 250 Gerste-Mutanten angelegt, die unfähig sind, Samen über Selbstbefruchtung zu erzeugen, weil diese männlich steril sind. Diese Sterilität ist einzig bedingt durch defekte Staubblätter [1]. Die Mutanten msX und msZ (Abb. 1), deren Antheren sich nicht öffnen können, beruhen auf Funktionsverlusten in Genen, die unentbehrlich für das Öffnen der Antheren sind. Demzufolge sind diese Mutanten hervorragend geeignet, um i) genau diese Gene zu identifizieren, ii) deren Funktion zu erforschen, wobei normal entwickelte und mutierte Antheren miteinander verglichen werden, und iii) zu verstehen, wie und wann Zellen diese Gene verwenden, um zum richtigen Zeitpunkt die Antheren platzen zu lassen.

Spezifische Zelltrennungen gewährleisten das Öffnen der Antheren

Abb. 2: Antheren der Gerste im Querschnitt. S: Septum; St: Stomium; PS: Pollensack. (A) Bevor Antheren sich öffnen, teilen Septum-Zellen jeweils zwei Pollensäcke voneinander. Stomium-Zellen der äußeren Schicht, der Epidermis, definieren die spätere Öffnung der Anthere. (B) Damit ein Öffnen der Anthere möglich ist, werden Septum- und Stomium-Zellen voneinander durch Enzyme getrennt (roter beziehungsweise grüner Pfeil). (C) msX Antheren im gleichen Stadium wie (B) weisen keine Trennungsprozesse der Septum- und Stomium-Zellen auf. Maβstäbe: 50 µM.

Der Pollen ist eingeschlossen in vier Pollensäcken, die sich jeweils aus mehreren Zellschichten zusammensetzen (Abb. 2). Diese Pollensäcke sind durch eine Gruppe von Zellen, die das Septum bilden, voneinander getrennt. Antheren setzen den Pollen durch das Stomium, eine spezielle Öffnung in der äußeren Zellschicht, frei. Die Zellen dieser zwei Gewebetypen müssen voneinander getrennt werden, um das Öffnen der Antheren zu ermöglichen. Als Erstes werden die Septum Zellen zerlegt, damit zwei Pollensäcke zu einer Kammer fusionieren können, gefolgt von der Zerlegung des Stomiums, damit der Pollen freigesetzt werden kann. Diese Schritte finden in den Mutanten msX und msZ entweder gar nicht statt oder zu einem verspäteten Zeitpunkt oder aber in falscher Reihenfolge.

Das Phytohormon Auxin und ein Enzym, das Zellen voneinander trennt, sind für das Öffnen der Antheren bei Gerste erforderlich

Dank moderner Hochdurchsatz-Sequenzierungsmethoden wurden die Gene identifiziert, die in den genannten Mutanten betroffen sind. Die männliche Sterilität der msX Mutante resultiert durch einen Defekt in einem Gen, das ein Auxin produzierdes Enzym kodiert. Auxin ist vermutlich das wichtigste aller Pflanzenhormone, weil es als Signal in vielen Stoffwechselprozessen und in allen Entwicklungsstufen einer Pflanze fungiert [2]. Wenn eine Mutante keinerlei Auxin produziert, wächst diese nicht zu einer normalen Pflanze heran. Überraschenderweise scheint die Entwicklung von msX Pflanzen aber normal abzulaufen und der Auxin-Defekt beschränkt sich scheinbar lediglich auf die Staubblätter. Daraus ergibt sich die Möglichkeit für Züchter, die Auxin-Synthese spezifisch in Getreide-Antheren zu manipulieren. Durch Verwendung von natürlichen Hemmsubstanzen könnten sie beispielsweise das Öffnen der Antheren verzögern, um so die männliche Fertilität zu kontrollieren.

Das betroffene Gen in der msZ Mutante kodiert ein anderes Enzym, das den Abbau von Pektin reguliert. Pektin ist ein maßgeblicher Bestandteil der pflanzlichen Zellwand. Zellwände sind für die Form und Verknüpfung zwischen den Zellen verantwortlich [3]. Aktuell liegt die Vermutung nahe, dass das MSZ Enzym die Zellwände der Septum und Stomium Zellen voneinander trennt. Durch diese Trennungsprozesse verschmelzen die Pollensäcke zu einer Kammer und gewährleisten dabei das Öffnen der Antheren. Die msZ Antheren öffnen sich nur selten und lassen deshalb eine eingeschränkte Funktion des mutierten Enzyms vermuten. Um sich diese Enzymaktivität zunutze zu machen, könnte das MSZ Enzym derart gesteuert werden, dass es schneller oder langsamer arbeitet und somit der Zeitpunkt der Freisetzung des Pollens festgelegt werden kann.

Die genetische Analyse weiterer männlich steriler Mutanten wird das Verständnis der einzelnen Schritte, die das Öffnen der Antheren erfordern, verbessern und nicht unwesentlich zu einer nachhaltigen Landwirtschaft beitragen.

Literaturhinweise

1.
Franckowiak, J. D.; Lundqvist, U.
Descriptions of Barley Genetic Stocks for 2012
Barley Genetics Newsletter 42, 36-173 (2012)
2.
 Leyser, O.
Auxin signaling
Plant Physiology 176, 465–479 (2018)
3.
Roberts, J. A.; Elliott, K. A.; Gonzalez-Carranza, Z. H.
Abscission, dehiscence, and other cell separation processes
Annual Review of Plant Biology 53, 131-158 (2002)
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