Forschungsbericht 2018 - Max-Planck-Institut für molekulare Pflanzenphysiologie

Einsichten in den Mechanismus der Kalkbildung bei Coccolithophoriden versprechen neue Ansätze für die Entwicklung neuer Materialien und genauere Klimamodelle

Autoren
Scheffel, André
Abteilungen
Emmy-Noether-Gruppe Biomineralbildung bei Algen
Zusammenfassung
Die Coccolithophoride sind eine Gruppe mariner einzelliger Algen mit einem Schuppenpanzer aus Kalk. Aufgrund des Beitrags der Kalkbildung zum globalen Kohlenstoffkreislauf besitzen sie eine große ökologische Bedeutung und beeinflussen unser Klima. Die nur Mikrometer großen Schuppen sind architektonische Meisterwerke. Derart komplexe Mikrostrukturen lassen sich bislang gar nicht oder nur mit aufwendigen Verfahren herstellen. Der Mechanismus der Schuppenbildung besitzt das Potential, die Synthese von Materialien für die Nanotechnologie zu revolutionieren und Klimavorhersagen zu verbessern.

Interdisziplinäres Interesse an der Kalkschalenbildung

In jedem Liter Meerwasser existiert eine Vielzahl von Kleinstlebewesen, deren Existenz dem Betrachter ohne Mikroskop verborgen bleibt. Eine Ausnahme bilden die nur wenige tausendstel Millimeter großen Kalkalgen. Diese sogenannten Coccolithophoriden sind, wenn sie eine Algenblüte ausbilden, sogar von der internationalen Raumstation ISS aus sichtbar. Die Kalkschalen, die diese Algen umgeben, reflektieren einen Teil des einfallenden Sonnenlichts, wodurch sich die Bereiche, in denen die Blüten auftreten, weißlich-türkis tönen.

Ein Bruchteil der gebildeten Kalkschalen gelangt nach dem Absterben der Algen bis zum Meeresboden. Über Millionen Jahre, die diese Algen existieren, haben sich gewaltige Ablagerungen angesammelt. Sichtbares Zeugnis stellen die Kreidefelsen auf Rügen dar. Die fossilen Kalkschalen bergen Informationen über die Umweltbedingungen zum Bildungszeitpunkt und ermöglichen somit Einblicke in die Geschichte des Klimas und dessen Wandel [1]. Die Biologie der Kalkbildung bei Coccolithophoriden ist jedoch noch weitestgehend unbekannt. Die Aufklärung der beteiligten Prozesse und Faktoren wird die Interpretation der in den fossilen Kalkschalen gespeicherten Informationen somit verbessern.

Die Coccolithophoriden sind momentan die produktivsten Kalkbildner in den Weltmeeren. Der Kalkbildung kommt eine hohe biogeochemische Bedeutung zu, da sie den Austausch von CO2 zwischen Atmosphäre und Meerwasser und somit unser Klima beeinflusst. Die Versauerung der Ozeane infolge der Aufnahme eines Teils der anthropogenen CO2 Emissionen in die Atmosphäre könnte die allgemeinen Voraussetzungen für die Kalkbildung verschlechtern. In Laborexperimenten reagieren allerdings die verschiedenen Kalkalgen unterschiedlich [2]. Während einige Arten auf die Versauerung mit verminderter Kalkbildung antworten, gibt es auch Arten, bei denen die Kalkbildung unverändert bleibt, sowie Arten, bei denen sich die Kalkbildung nach anfänglichem Rückgang zumindest teilweise erholt. Unter dem Mikroskop offenbaren sich die Kalkschalen der Algen als architektonische Meisterwerke. Jede Schale besteht aus einer Vielzahl von Mikrometer großen Plättchen, den sogenannten Coccolithen. Die Coccolithen sind aus kristallinem Calciumcarbonat aufgebaut, dem sogenannten Calcit. Es gibt Coccolithen aus einfach geformten Kristallen, aber auch solche mit komplexen Morphologien. Von der Aufklärung des Mechanismus der Coccolith-Biogenese erhofft man sich neue Ansätze für biomimetische und nanobiotechnologische Verfahren für die Synthese von Materialien (Abb.1).

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Abb. 1: Rasterelektronenmikroskipsche Aufnahmen der Coccolithophoridenarten Emiliania huxleyi (A) und Pleurochrysis carterae (B). Beide Algen sind etablierte Modellsysteme für die Erforschung der intrazellulären Calcitbiomineralisation. E. huxleyi ist die dominierende Kalkalge und bildet jedes Jahr großflächige Blüten aus. (C) Ausgewählte Stationen des Ablaufs der intrazellulären Bildung eines Coccolithen. Für die Bildung der Mineralphase eines Coccolithen werden Calcium und Bicarbonat in die Zelle aufgenommen und auf bisher ungeklärtem Weg in Coccolithvesikel transportiert. Dort kommt es zur Nukleation von Calcit an spezifischen Positionen einer als Basalplatte bezeichneten Protein-Polysaccharid-Struktur. Wie die Position der Kristalle festgelegt wird, war bisher unklar. Die Nukleation und das Wachstum der Calcitkristalle wird durch saure Polysaccharide beeinflusst, die über den Golgi-Apparat in den Coccolithvesikel transportiert werden. Das Vesikel wächst im Zusammenspiel mit der Mineralbildung. Die Form der Calcitkristalle und des gesamten Coccolith sind genetisch festgelegt. Nach Abschluss der Mineralbildung wird der Coccolith an die Zelloberfläche ausgeschleust.

Coccolithe können auf zwei unterschiedlichen Wegen gebildet werden, wobei die intrazelluläre Bildung in einem spezialisierten Membrankompartiment, dem sogenannten Coccolithvesikel (CV), bisher im Fokus stand. Das CV dient als ein chemisch definierter Reaktionsraum, innerhalb dessen Calcit zur Struktur des Coccolithen kristallisiert. Die Nukleation und das Wachstum der Calcitkristalle werden durch Makromoleküle beeinflusst. Ein Hauptbestandteil des CV sind stark negativ geladene Polysaccharide. Diese bleiben am Calcit kleben und schützen dieses nach Fertigstellung und Ausschleusung des Coccolithen aus der Zelle vor der Auflösung im Meerwasser. Die Anzahl, Zusammensetzung und Struktur der sauren Polysaccharide ist artspezifisch. Bisher war bekannt, dass die sauren Polysaccharide sowohl die Nukleation als auch das Wachstum der Calcitkristalle hemmen.

Neben sauren Polysacchariden enthält jeder CV eine scheibenartige organische Struktur, die als Basalplatte bezeichnet wird. Die Basalplatte besteht aus einem artspezifischen Mix aus Proteinen und Polysacchariden. Die initialen Kristalle eines Coccolithen bilden sich an der Oberfläche der Basalplatte, aber nur an bestimmten Positionen wie zum Beispiel am Plattenrand. Weshalb die Kristallbildung nur an diesen bestimmten Positionen erfolgt, interessierte ein Wissenschaftlerteam unter Federführung des Instituts. In in vitro Mineralisationsversuchen mit gereinigten organischen Coccolithbestandteilen offenbarte sich dabei ein spezifisches Zusammenspiel zwischen der Basalplatte und den sauren Polysacchariden [3]. Letztere binden aufgrund vieler negativ geladener Gruppen große Mengen an Calcium. Diese Calcium-Polysaccharidkomplexe binden nur an die Positionen der Basalplatten, an denen Kristalle entstehen sollen. Dadurch wird Calcium an diesen Stellen konzentriert. Dieses Calcium kann dann mit Carbonat zu Calcit kristallisieren. Welche Komponenten der Basalplatte spezifisch mit den Calcium-Polysaccharidkomplexen interagieren, wird gegenwärtig am Institut erforscht.

Wie wird der CV mit Calcium versorgt?

Für die Bildung eines Coccolithen wird eine große Menge an Calcium in kurzer Zeit benötigt. Wie die Calciumversorgung bewerkstelligt wird, war bisher unbekannt. Mit Hilfe neuartiger kryo-elektronen und röntgenmikroskopischer Verfahren wurde jetzt ein Zell-interner Calciumspeicher entdeckt, der allen bisherigen Ultrastrukturuntersuchungen verborgen geblieben ist. Wie sich herausstellte, beherbergt der Speicher ein Calcium-Polyphosphat-Gemisch, von dem angenommen wird, dass es eine signifikante Quelle für die Calciumversorgung des CV darstellt. Erste Hinweise für diese Hypothese lieferten nachfolgende Puls-Chase-Experimente mit Strontium, das als Marker für Calcium diente [5]. Strontium, das während der Pulsphase in die Zellen gelangte, wurde zum Teil im Calciumspeicher eingelagert und gelangte von dort im Verlauf der Chasephase in das Calcit der Coccolithen, was den Transport von Material zwischen Speicher und Coccolithvesikel belegt.

Der bislang übersehene Calciumspeicher in Coccolithophoriden bietet einen neuen Ansatz für die Erforschung der Coccolith-Biogenese. Seine Rolle im Prozess zu verstehen, ist eines der Ziele zukünftiger Forschung der Wissenschaftler am Institut. Die Aufklärung des Mechanismus der Kalkbildung wiederum könnte Vorhersagen zum Anpassungspotential verschiedener Coccolithophoriden Arten ermöglichen. Diese Erkenntnisse könnten vielleicht in Klimamodelle einfließen und diese verbessern helfen.

Literaturhinweise

1.
Taylor, A. R.; Brownlee, C.; Wheeler, G.
Coccolithophore cell biology: Chalking up progress
Annual Review of Marine Science 9, 283-310 (2017)
2.
Meyer, J.; Riebesell, U.
Reviews and syntheses: Responses of coccolithophores to ocean acidification: a meta-analysis
Biogeosciences 12, 1671-1682 (2015)
3.
Gal, A.; Wirth, R.; Kopka, J.; Fratzl, P.; Faivre, D.; Scheffel, A.
Macromolecular recognition directs calcium ions to coccolith mineralization sites 
Science 353, 590-593 (2016)
4.
Sviben, S.; Gal, A.; Hood, M. A.; Bertinetti, L.; Politi, Y.; Bennet, M.; Krishnamoorthy, P.; Schertel, A.; Wirth, R.; Sorrentino, A.; Pereiro, E.; Faivre, D.; Scheffel, A.
A vacuole-like compartment concentrates a disordered calcium phase in a key coccolithophorid alga
Nature Communications 7: 11228 (2016)
5.
Gal, A.; Sviben, S.; Wirth, R., Schreiber, A.,; Lassalle-Kaiser, B.; Faivre, D.; Scheffel, A.
Trace-element incorporation into intracellular pools uncovers calcium-pathways in a coccolithophore
Advanced Science 4: 1700088 (2017)
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